La guerre des clades. To be Archosaure or not te be.

Cladogramme montrant deux positions possibles pour les Ptérosaures, explications dans le texte ci-contre (modifié d'après Bennett, 1996).

Cladogramme obtenu par Peters, 2000. Les Archosaures sont indiqués par des flèches et les Prolacertiformes sont encadrés en vert.

La victoire des Archosaures?

En 1996, Bennett a tenté, après bien d'autres, de clarifier la position des Ptérosaures dans le clade des Diapsides. Il a construit un premier cladogramme à partir de 126 caractères servant à définir les clades déjà bien établis chez les Diapsides. Il montre que les Ptérosaures appartiennent au clade des Ornithodires (position A dans le cladogramme ci-conte). Puis, dans une deuxième étape, il a modifiée sa matrice de données. Sachant que les caractères du bassin et du membres postérieurs prêtent à controverse et sont considérés par certains auteurs comme des convergences, il les a retirés de la matrice ou les a codés différemment. Dans tous les cas les cladogrammes montrent que les Ptérosaures sont exclus des Archosaures (position B dans le cladogramme ci-contre) mais ne sont pas inclus dans le clade des Prolacertiformes Ils sont alors un clade frère des Archosaures et des Prolacertiformes.

En 2000, Peters s'attaque à nouveau au problème. Cette fois sa matrice contient de nombreux Prolacertiformes et peu d'Archosaures. Le cladogramme qu'il obtient ne groupe pas beaucoup les espèces (les Archosaures ne se retrouvent même pas ensemble) mais il met les Ptérosaures avec les Prolacertiformes et non avec les Archosaures.

En 2007, Hone et Benton ont réalisé une étude critique des publications de Bennett et de Peters. Le traitement des données fait par Bennett leur semble irréprochable. La méthode qui consiste à éliminer certains caractères au motif qui sont considérés à priori comme des convergences est jugé inadmissible et contraire au principe fondamental de Hennig, père fondateur de la cladistique : " ne jamais supposer une convergence ou une évolution parallèle ; toujours supposer qu'il y a homologie en absence de preuve du contraire". Le traitement des données fait par Peters est jugé incorrect (Peters admet qu'il était novice lorsqu'il a publié l'article). Faute de pouvoir disposer de la totalité de la matrice des données, Hone et Benton n'ont pas pu recalculer correctement le cladogramme . lls concluent leur article en affirmant que les Ptérosaures sont des Archosaures dérivés mais sans dire si ce sont des Ornithodires. Pourtant le seul cladogramme qu'ils trouvent valide permet de l'affirmer.

Les Prolacertiformes contre-attaquent

Cladogramme de Renesto et Binelli (2006). Dessin de Vallesaurus par S. Renesto.

La balle semblait définitivement dans le camp des partisans des Ptérosaures Archosaures. Mais la publication de Renesto et Binelli en 2006 relance le débat. Avant de poursuivre revenons quelques années plus tôt. En 2004, Senters avait mis de l'ordre dans les Prolacertiformes qui étaient en train de devenir un fourre tout où finissaient toutes les espèces fossiles du Trias qui ne trouvaient pas de place dans les clades de Diapsides. Il a montré que l'on pouvait y distinguer deux clades : les Drépanosaures et les Protorosaures. A l'occasion de la description du petit DrépanosaureVallesaurus, Renesto et Binellli ont testé la position des Ptérosaures parmi les Diapsides. Ils ont réutilisé la matrice de Senters en la complétant avec les données de Vallesaurus et d'un Ptérosaure du Trias, Eudimorphodon. Sur le cladogramme obtenu le Ptérosaure apparaît être le groupe frère des Drépanosaures.

Cladogramme de Ezcurra (2016).

Martin Ezcurra vient de publier un monumental article de 385 pages sur la phylogénie des Archosauromorphes. Il y passe en revue tous les arbres précédemment publiés et fait le point sur l'origine des Ptérosauriens. Il fait remarquer que la plupart des études des dix dernières années les placent en groupe frère des Dinosaures. La phylogénie qu'il propose va dans ce sens. Il pense qu'ajouter plus de Prolacertiformes ne changerait pas la position des Ptérosauriens mais que cela reste à prouver.

Comme on le voit le débat reste ouvert. Remarquons que les cladogrammes où les Prolacertiformes sont nombreux sont favorables à la théorie les "Ptérosauriens sont des Prolacertiformes" et inversement pour les Archosauriens. Biais du aux espèces sélectionnées ou aux caractères choisis? La solution viendra lors de la réalisation d'un super-cladogramme des Diapsides.

Cet exemple illustre bien les avantages et les contraintes de l'analyse cladistique. Elle nécessite beaucoup de rigueur dans la collecte et le codage des données et la maîtrise des méthodes d'analyse mathématique. Les données étant quantifiées, elles peuvent être réutilisées et complétées par d'autres auteurs. De mauvaises données ou des données incomplètes ne peuvent être sauvées par les mathématiques et les ordinateurs. Le silicium n'a pas encore remplacé le neurone et le fossile.