Le génome des organites
Les mitochondries et les chloroplastes sont des Procaryotes
Arbre obtenu à partir de 21 séquences complétes d'ARN ribosomial 16S et 18S de Procaryotes, d'Eucaryotes, de mitochondries et de chloroplastes (Pace, Olsen et Woese, 1986)
En 1977, en étudiant l'ARN ribosomial, Woese et Fox ont montré que le groupe des Procaryotes devait être divisé en Archéobactéries et Eubactéries. Plus tard, lorsque Woese introduisit dans ses données l'ARN ribosomial des chloroplastes et des mitochondries, il eut la surprise de constater que ces organites ne venaient pas se ranger dans les Eucaryotes mais parmi les Eubactéries. Cela confirmait ce que l'on supposait alors, chloroplastes et mitochondries descendent d'ancêtres procaryotes. La cellule eucaryote est le résultat de symbioses successives.
Un génome réduit
L'ADN de la mitochondrie humaine est circulaire et contient 16569 paires de bases. Il code pour :
- 2 ARN ribosomiaux
- 22 ARN de transfert
- 13 polypeptides entrant dans la composition de la membrane interne de la mitochondrie. En particulier la totalité du cytochrome C et 2 sous unités de L'ATPsynthétase.
Cela représente une faible part des 900 protéines différentes que contient la mitochondrie humaine. La taille de l'ADN lui-même est faible comparé aux 1 111 523 paires de bases de celui de Ricketsia prowazekiii , Bactérie la plus proche des mitochondries.
L'ADN du chloroplaste de la mousse Marchantia est lui aussi circulaire et contient 121 000 paires de bases codant pour 128 gènes. C'est peu comparé aux 1345 protéines identifiées dans le chloroplaste (base de données AT_chloro) ou au génome d'une cyanobactérie puisque celui-ci contient 1,75 millions de paires de bases codant pour 1900 gènes (Dufresne et al 2003).
Des protéines massivement produites par le génome de l'hôte
Protéome de la mitochondrie de la Levure (ensemble des protéines de la mitochondrie).
Procaryote-like : protéines semblables à celles de Procaryotes.
Eucaryote-like : protéines semblables à celles d'Eucaryotes.
α-Proteobacterial origin : semblable aux protéines des alphaprotéobactéries.
Mitochondrial origine : protéines dont l'information génétique est semblable à celles de l'ADN mitochondrial.
Unique : sans équivalent dans les bases de données. d’après Gray et al 2001
Les protéines dont l'information génétique n'est pas contenue dans l'ADN des organites sont produites dans le cytosol et leur information génétique et contenue dans l'ADN du noyau. Après leur synthèse elles traversent la membrane externe et la membrane interne de l'organite à l'aide de protéines spécialisées (protéines tic toc du chloroplaste et tim tom de la mitochondrie). L'activité de ces protéines de transfert permet de contrôler le développement de l'organite.
On estime à environ 630 le nombre de protéines mitochondriales contenues dans l'ADN du noyau de la levure (environ 10 % de son information génétique). En comparant la séquence de ces protéines avec celles de protéines d'Eucaryotes ou de Procaryotes actuellement connues et archivées dans les bases de données, on s'est aperçu que près de la moitié ressemblait à des protéines de procaryotes mais aussi qu'un tiers était semblable à celles d'Eucaryotes. On a la juxtaposition de deux génomes, l'un hérité de la bactérie symbiotique (les protéines procaryotes) et l'autre postérieur à la symbiose et nécessaire à celle-ci (les protéines eucaryotes). La présence de "protéines procaryotes" dans le génome de l'hôte montre qu'il y a eu un transfert massif des gènes de la bactérie symbiotique vers le génome du noyau de l'hôte, en particulier, la totalité de l'information génétique nécessaire à la synthèse des 64 protéines du ribosome mitochondrial.
Evénement unique?
Les Chloroplastes chez les Eucaryotes. Les groupes possédant des chloroplastes sont encadrés en vert. (Koonin, 2010 et Keeling 2004)
Relations de parenté entre chloroplastes et Cyanobactéries déduites de l'étude de 6 protéines (Reyes-Prieto et al 2007)
S'il est à peu-près certain que les mitochondries résultent d'un événement unique, le cas des chloroplastes est plus complexe.
Les chloroplastes sont inégalement répartis chez les 5 groupes d'Eucaryotes que l'on distingue actuellement. Toutes les Plantes en possèdent, la majorité des Chromalvéolates, quelques rares Excavates comme l'Euglène et d'encore plus rares Rhizaria. Les Unikontes n'en possèdent pas. A partir d'une telle répartition plusieurs hypothèses sont envisageables. Soit les chloroplastes étaient présents chez l'ancêtre commun de tous les Eucaryotes et ont été perdus par certains groupes soit l'acquisition des chloroplastes s'est faite plusieurs fois indépendamment dans les différents groupes.
Symbiose primaire, symbiose secondaire
La comparaison des séquences de 6 protéines montrent que les chloroplastes des Algues rouges et des Plantes sont proches et ressemblent aux Cyanobactéries. Ils résultent d'un évènement unique (point bleu). C'est une symbiose primaire entre l'ancêtre commun des Plantes et une Cyanobactérie. Chez Cyanophora paradoxa (Glaucophyte) les chloroplastes possèdent une couche de peptidoglycan vestige de la paroi d'une Cyanobactérie.
Les chloroplastes des Chromalvéolates sont plus proches de ceux des Algues rouges que de tous les autres. Ils sont le résultat de la symbiose d'une Algue rouge avec l'ancêtre commun des Chromalvéolates. C'est une symbiose secondaire. Les chloroplastes des Euglènes sont eux aussi le résultat d'une symbiose secondaire mais cette fois avec une Algue verte.
Que devient le matériel génétique du symbiote eucaryote dans le cas d'une symbiose secondaire? Dans de rares cas le noyau du symbiote est encore visible et porte le nom du nucléomorphe. Son matériel génétique est alors réduit à 3 chromosomes et moins de un million de paires de bases. Ce génome très compact (les gènes comprennent peu d'introns et aucun élément mobile) assure les fonctions minimales du symbiote et du chloroplaste (Archibald et Lane, 2009). Lorsque le nucléomorphe n'existe pas, une partie du génome du symbiote a été transféré dans le noyau de l'hôte. Ceci est indispensable à la survie du chloroplaste puisqu'une grande partie de son information génétique était contenue dans le noyau du symbiote.