Après la crise, récupération et radiation
La diversification des clades survivants
Diversification des familles de Ceratitida (Cératites) après la crise du Permo-trias. Il aura seulement fallu 2 millions d'années aux 3 familles survivantes pour donner une quinzaine de nouvelles familles. [18]
La vitesse de diversification est variable d'un clade à l'autre. Par exemple après la crise du Permo-Trias, les Cératites se diversifient bien plus rapidement que les Brachiopodes, les Foraminifères ou les Radiolaires. En 2 millions d'années, le nombre de leurs genres passe de 10 à 115! Les espèces et les genres apparaissent à un rythme effréné mais ils ont une durée de vie courte et le taux d'extinction est lui aussi élevé [2]. Il faut dire que les conditions de milieu sont encore très instables. Cette augmentation du nombre de genres est rapidement suivi d'une augmentation de la variété des formes. Les espèces qui ont survécu à la crise sont des formes aplaties auxquelles viennent s'ajouter des formes de plus en plus globuleuses. Le mode de vie des Cératites et des Ammonoïdes en général est mal connu mais la diversification des formes est certainement le reflet d'une diversification des niches écologiques [4]. Cette multiplication des espèces adaptées à des niches écologiques différentes à partir d'un ancêtre commun est appelée une radiation adaptative.
Les Ammonoïdes ont connu de nombreuses crises. A chaque fois leur diversification a été rapide. Mais la crise Crétacé Paléogène leur a été fatale : aucune espèce n'a survécu. Il ne suffit pas d'avoir un génome propice à la diversification encore faut-il avoir de la chance.
Nombre d'espèces de Mammifères à la fin du Crétacé et au début du Paléogène dans le Montana [USA] [17].
Dans le nord des USA, on a recensé 33 espèces de mammifères vivant juste avant la crise Crétacé-Paléogène. Juste après ce nombre chute à 26. Mais parmi les survivants seules 12 espèces sont locales les autres sont des immigrants. Ces derniers occupent les niches écologiques demeurées vacantes. On ne sait pas d'où ils viennent et pourtant certains sont de lointains ancêtres de nos Vaches, Chevaux et Éléphants. Leurs fossiles sont inconnus au Crétacé [17] mais les 14 espèces nouvelles ont pu aussi apparaître dans les 400 000 ans suivant la crise.
L'avenir n'est pas radieux pour toutes les espèces survivantes. Certaines vont disparaissent juste après la crise. Ce sont les "dead clades walking" des anglo-saxons que l'on pourrait traduire par taxons condamnés ou taxons en sursis. "Dead clade walking" est un jeu de mot construit à partir de l'expression "dead man walking" désignant dans les prisons la marche d'un condamné vers la chambre d'exécution. On comprend mal les causes de ces extinctions différées : recrudescence des conditions défavorables? disparition des refuges? élimination par la compétition dans les nouveaux écosystèmes?
Extinction et radiation aboutissent à un renouvellement des faunes. De nouvelles espèces remplacent les anciennes, l'exemple le plus célèbre étant la disparition des Dinosaures au profit des Mammifères après la crise Crétacé-Paléogène. D'autres fois il s'agit d'une perte de domination. Pendant tout le Paléozoïque, les Brachiopodes sont les animaux filtreurs à coquille qui dominent des écosystèmes benthiques (animaux vivant sur le fond de l'océan). Les Lamellibranches (les huîtres et les moules actuelles) étant minoritaires. A l'issue de la crise du Permo-Trias, la situation s'inverse. La compétition entre les 2 groupes et la prédation n'explique pas le phénomène [1]. Les Brachiopodes ont énormément souffert pendant cette crise bien plus que pendant les autres et bien plus que les Lamellibranches. Ils ont frôlé l'extinction puisque seulement 4 genres ont survécus contre 26 pour les Lamellibranches. En 5 millions d'années, les Brachiopodes multiplient leur nombre de genres par 12 alors que les Lamellibranches vont péniblement le multiplier par 5 [6] [14]. Cette spéciation vigoureuse ne leur permettra pas de combler le handicap. Pourquoi les Brachiopodes ont-ils été plus exterminés que les Lamellibranches? L'explication est peut-être à rechercher dans la reproduction. Dans la nature actuelle, les Lamellibranches produisent beaucoup de larves qui se laissent porter par les courants pendant un temps prolongé jusqu'à trouver des conditions propices à leur fixation. Les Brachiopodes produisent beaucoup moins de larves qui se fixent plus rapidement. De cette manière, les larves de Lamellibranches ont peut-être échappé plus facilement aux conditions défavorables.
La récupération des écosystèmes
Il y a différentes manières d'estimer la complexité d'un écosystème. L'une d'elle consiste à compter le nombre de niveaux trophiques. Les plus complexes peuvent en compter jusqu'à 6. Juste après les crises, les écosystèmes des océans sont quasiment réduits au niveau des producteurs. La complexité va ensuite en augmentant. Après la crise du Permo-Trias et du Crétacé-Paléogène, il a fallu près de 9 millions d'années pour que les écosystèmes regagnent un niveau de complexité maximale [5].
Récupération et diversification des écosystèmes marins et terrestres après la crise du permo-trias.
Certains groupes comme les Ammonoïdés récupèrent et se diversifient très rapidement, d'autres comme les Radiolaires (zooplancton) le font beaucoup plus tardivement et lentement. Sur l'ensemble de la planète, il aura fallu 9 millions d'années pour que les écosystèmes récupèrent un niveau de complexité comparable à celui qu'ils avaient avant la crise. Ceci est à mettre en relation avec un environnement physique qui sera resté hostile (volcanisme des Trapps de Sibérie et anoxie des eaux marines) pendant au moins 5 millions d'années. Dans cet intervalle les valeurs du δ13C sont instables reflet d'un cycle du carbone fortement perturbé. Les microbialites sont des concrétions carbonatées dues à l'activité de micro-organismes. Elles sont caractéristiques de milieux délétères aux conditions néfastes et à la biodiversité faible. [5][19][11][14][12]
Dans le détail, la situation n'est pas aussi simple. Prenons l'exemple des écosystèmes benthiques qui sont les mieux fossilisés. A la fin du Permien on peut dénombrer 26 modes de vie chez les animaux à coquille du benthos. Juste après la crise, il y a encore 22 modes de vie. Ce sont surtout les modes de vie enfouis dans le sédiment qui disparaissent. Ils mettront 500 000 ans à 4 millions d'années à réapparaître. Rappelons que la crise permo-triassique est caractérisée par une forte diminution de la concentration en oxygène des océans. Les animaux à mode de vie enfouie sont forcément ceux qui ont le plus souffert de la situation. Parallèlement, et pour les mêmes raisons, les traces de galeries laissées par les animaux fouisseurs à corps mou remuant le sédiment (bioturbation) se font rares. Après la crise, les écosystèmes benthiques du Trias inférieur fonctionnent comme un navire tenu par un équipage réduit. Chaque poste (ou presque) étant occupé mais seulement par un petit nombre de taxons individuellement abondants [9]. Les mêmes observations ont été faites pour les deux crises suivantes : Trias-Jurassique et Crétacé-Paléogène [7][8].
Le biotope de Paris (Idaho, USA) est un écosystème complexe qui s'est formé 1,3 Ma après la crise Permien-Trias. (Illustration de Jorge Antonio Gonzalez)
producteurs → consommateurs → prédateurs I (Bélemnites) → prédateurs II (dont on n'a retrouvé que les crottes)[3].
De l'autre côté de la planète dans la péninsule arabique un autre écosystème complexe s'est reconstitué en moins de 500 000 ans dans des eaux bien oxygénées. Son existence fût brève et il disparu 500 000 ans plus tard dès que les conditions sont redevenues défavorables [16].
Ces oasis éphémères sont les creusets de la récupération de la biosphère. Les zones épargnées par les conditions néfastes ou bien les zones où les conditions redeviennent favorables sont isolées les unes des autres ce qui est propice à l'apparition de nouvelles espèces. Ces dernières colonisent des espaces plus vastes lorsque les conditions s'y améliorent. Les rencontres engendrent la compétition et son cortège de disparitions et de spéciations. La multiplication des espèces permet d'étoffer l'équipage du bateau écosystème. Chaque poste est occupé par un nombre croissant de taxons. Ce ne sont plus des taxons généralistes mais des taxons spécialisés exploitant efficacement les ressources alimentaires. La productivité de l'écosystème augmente avec sa biodiversité [13]. Les chaînes alimentaires se multiplient pour créer un réseau de plus en plus complexe avec des niveaux trophiques en nombre croissant.
Le rétablissement progressif des écosystèmes rappelle ce qui se passe après une destruction localisée par le feu ou une éruption volcanique. Mais les durées sont beaucoup plus longues : quelques centaines de milliers à quelques millions d'années contre quelques centaines d'années. Pourquoi un délai aussi long? Parce que la biosphère est atteinte dans sa globalité. Lorsqu'un écosystème récupère, il le fait à partir d'espèces préexistantes qui se succèdent dans un ordre bien précis. Au contraire lorsque la biosphère récupère après une crise, l'état final est inconnu car de nouvelles espèces apparaissent en permanence créant de nouvelles relations susceptibles de déstabiliser les écosystèmes naissant [10]. Les étapes de rétablissement perturbent les grands systèmes : cycle du carbone, cycle des nutriments, érosion, formation des sols ce qui accroît l'instabilité.
Après une crise, les espèces survivantes se multiplient et s'adaptent aux niches écologiques laissées vacantes. De nombreux mouvements de populations ont lieux à la recherche de conditions favorables. Les écosystèmes se reconstruisent plus ou moins rapidement en complexifiant leurs réseaux alimentaires et en augmentant le nombre de leurs niveaux trophiques. Les crises majeures remodèlent la biosphère. En créant de nouvelles opportunités évolutives elles redirigent le cours de l'évolution.
