Encapsulation
La cellule est enfermée dans une membrane
Les cellules actuelles sont isolées du milieu où elles vivent par une membrane formée de phospholipides disposés en deux couches superposées. Cette membrane hydrophobe est complètement imperméable aux molécules nécessaires du métabolisme et celles-ci doivent la traverser en utilisant des pores formés par des protéines. La cellule est enfermée, encapsulée, dans sa membrane.
Molécule de phospholipide, pôle hydrophile (rose) composé de phosphate (3) et de glycérol (2), pôle hydrophobe (bleu) composé de deux acides gras (1).
Membrane d'une cellule vivante, les phospholipides (1) constituent une bicouche (2) dans laquelle ils dirigent leur pôle hydrophile vers l'eau. Des protéines (3) sont intimement associées aux phospholipides. Certaines traversent la membrane de part en part et permettent la transmission de message ou le passage de substances, d'autres situées sur l'une des faces assurent des activités catalytiques. Les protéines se déplacent librement au sein des lipides comme des bouchons dans l'eau.
Chaîne respiratoire et synthèse d'ATP. En rouge transfert des électrons le long des transporteurs (1, 2, 3, 4, 5) de la chaîne respiratoire, simultanément des protons sont expulsés dans l'espace intermembranaire. Leur passage en sens inverse dans les sphères pédonculées (6) permet la synthèse d' ATP. La fuite de protons à travers la membrane (7) ou les protéines UCP (8) s'accompagne d'une production de chaleur. 9-membrane.
La membrane sert de support à beaucoup de protéines enzymatiques et les met dans une situation de proximité qui facilite les échanges de protons ou d'électrons. C'est ce qui se passe dans le cas de la chaîne respiratoire ou de la chaîne photosynthétique. Mais en isolant un dedans d'un dehors elle permet l'accumulation de substances dans les compartiments qu'elle a créés. En particulier, elle est imperméable aux protons et permet leur accumulation sur l'une de ses faces lors du transfert des électrons le long de la chaîne respiratoire ou de le chaîne photosynthétique. Leur passage dans l'autre sens à travers des pores spécialisés, les sphères pédonculées, permet la synthèse de l'ATP.
Des vésicules d'acide gras
Les acides gras possèdent un pôle hydrophile situé du côté de la fonction acide et un pôle hydrophobe du côté de la longue chaîne d'atomes de carbone. Contrairement aux phospholipides ils se forment facilement sur la montmorillonite ou dans les conditions qui règnent dans les micro-pores des fumeurs blancs (réaction Fisher Trosh). Ils s'assemblent en doubles couches pour former des vésicules si le pH est proche de leur pKa. Ils sont perméables aux molécules de petite taille. De plus la croissance des vésicules est autocatalytique et elles se divisent spontanément de nombreuses fois. L'acide caprylique par exemple est capable de catalyser l'hydrolyse de l'éthyl caprylate en acide caprylique. Les nouvelles molécules acide caprylique sont incorporées dans les vésicules ce qui assure leur croissance (Orgel, 2004).
Les acides gras sont donc de bons candidats pour être les constituants des premières membranes. Ils ont cependant quelques inconvénients par rapport aux phospholipides. Les vésicules qu'ils forment sont déstabilisées par les ions en particulier le magnésium. Or cet ion est indispensable au repliement de l'ARN des ribozymes. L'addition d'ester de glycérol résout ce problème et Chen (2005) a réussi à fabriquer des vésicules d'acides gras et d'ester de glycérol perméables au magnésium et à des mononucléotides et contenant un ribozyme clivant l'ARN. Dans ces conditions le ribozyme fonctionne dés que l'on ajoute le magnésium. Les vésicules grossissent et se divisent si l'on ajoute des micelles d'acide gras.
Encapsulation précoce ou tardive?
ARN, acides aminés et acides gras se formant dans le même milieu, l'encapsulation aurait pu être très précoce. Les vésicules auraient emporté en leur sein, des ARN et des acides aminés voir même de la montmorillonite. Chaque vésicule aurait ensuite suivi son propre destin dépendant des capacités de ses constituants, la fusion de vésicules et la mise en commun de leurs contenus n'étant pas exclue.
Chez tous les êtres vivants la production d'ATP est liée au fonctionnement des sphères pédonculées et au gradient de pH existant entre les deux faces d'une membrane. Le gradient de pH représente une énergie potentielle consommée lors de la synthèse de l'ATP. Lane (2010) et Martin (2008) considèrent que ce gradient était, à l'origine, la différence de pH existant entre l'intérieur des fumeurs blancs alcalin et l'extérieur acide. L'évolution des constituants cellulaires se serait faite dans les fumeurs jusqu'à un stade très avancé. Les vésicules qui s'en échappaient n'auraient été viables que lorsqu'elles auraient été capables de créer leur propre gradient et de l'exploiter pour faire la synthèse d'ATP grâce à des pores membranaires proches des sphères pédonculées. Les êtres vivants s'échappant des fumeurs blancs devaient être des versions simplifiées des Archées méthanogènes sulfato-réductrices actuelles. Un tel scénario, même s'il est séduisant, bute sur un sérieux écueil : le temps. Un fumeur blanc fonctionne une centaine de milliers d'années ce qui est bien peu pour engendrer un système complexe avec ARN et synthèse des protéines.
Il existe une autre hypothèse pour expliquer la formation du gradient de pH. Chen et Szostak ont montré qu'un gradient de pH se formait spontanément lors de la croissance de vésicules d'acides gras lorsqu'elles incorporent de nouvelles molécules d'acides gras. La formation du gradient stoppe la croissance des vésicules mais il est favorable à l'entrée de certains acides aminés. L'apparition de pores permettant le passage des protons aurait été favorable à la croissance des vésicules. Ces pores seraient les ancêtres des sphères pédonculés.
L'encapsulation s'est probablement produite très tôt, dès qu'il y a eu des acides gras et un pH compatible avec la formation de vésicules. Ces dernières encapsulaient tout ce qui était à proximité et s'était formé dans le même milieu (argiles ou micropores des fumeurs blancs). Elles emportaient en leur sein acides aminés, petites protéines, nucléotides, sucres et particules minérales. Leur contenu changeait au fur et à mesure de l'évolution des synthèses sur le support minéral. Le phénomène s'est poursuivi jusqu'à la formation de vésicules contenant les molécules capables de les rendre autonomes. Elles allaient se multiplier identiques (ou presque) à elles-même. Peu importe le niveau de complexité alors atteint, les vésicules allaient entrer en compétition entre elles et avec les supports minéraux pour les ressources en matières premières et en énergie. Dans cette lutte, ce sont les supports minéraux qui ont perdu.
Tardive ou précoce l'encapsulation a permis l'apparition de la sélection naturelle. Il en résultera LUCA, l'ancêtre commun de tous les êtres vivants.