Phalène du Bouleau et sélection naturelle

Noir et blanc

La Phalène ou Géomètre du Bouleau, Biston betularia est un grand Papillon de nuit. Cette espèce doit son nom au fait qu'on la trouve souvent posée sur le tronc des Bouleaux où la teinte de ses ailes la rend difficilement discernable au regard humain. Les adultes vivent 5 à 6 jours, sans se nourrir, après avoir passé plusieurs mois à l'état de chenille à se gaver de feuilles. Les femelles copulent le jour de leur sortie de la chrysalide et pondent dans les deux jours qui suivent. Les mâles, comme tous les autres papillons nocturnes, volent la nuit attirés à des kilomètres par l'odeur de leur belle langoureusement posée sur un arbre. Cette vie adulte entièrement vouée à l'érotisme en juin et juillet est troublée par la prédation des Oiseaux.

Copulation d'une forme carbonaria et d'une forma typica.

Jusqu'au début du dix neuvième siècle on ne connaissait que la forme typique aux ailes blanches tachetées de noir. En 1849, le premier spécimen aux ailes et au corps noirs est signalé en Angleterre près de Manchester. Il est nommé carbonaria ; on distingue alors la forme blanche ou typica et la forme noire mélanique ou carbonaria. A la fin du dix neuvième siècle, à proximité des centres industriels anglais la plupart Phalènes sont noires dans des proportions qui peuvent atteindre 98%. En moins d'un demi siècle avec une génération par an la proportion des phénotypes s'est inversée. En génération humaine cela représente le temps qui s'est écoulé depuis le sacre de Charlemagne, ce qui est incroyablement rapide. On inventa le nom de mélanisme industriel pour désigner ce phénomène. En Angleterre six autres espèces de Papillons de nuit présentent une forme mélanique dans les régions très industrialisées (Majerus, 2009).

D'où viennent ces Papillons noirs jusque là passés inaperçus ? La suie qui couvre les troncs des arbres des régions industrielles est-elle la responsable ? On a nourri des générations de Papillons blancs avec de la suie sans parvenir à obtenir un seul individu noir. Les papillons sombres croisés avec des Papillons blancs donnent des Papillons noirs et des Papillons blancs à parts égales. La couleur noire des Papillons est héréditaire et l'allèle qui la contrôle est dominant sur l'allèle responsable de la couleur blanche. L'apparition de la couleur noire ne peut être due qu'à une mutation brusquement apparue dans la population de Papillons blancs.

Le mélanisme est lié à la production d'un pigment foncé, la mélanine, par les cellules de l'épiderme. Comme chez les Vertébrés, la mélanine est produite à partir de la tyrosine avec comme intermédiaire la dopamine. Chez la Drosophile, on sait que les mutations des gènes des protéines enzymatiques de la production de mélanine et des gènes qui régulent leur expression sont responsables de l'intensité du mélanisme (True, 2003). Le gène contrôlant le mélanisme de Biston betularia a été localisé. Il s'agit d'une portion de 200 kbases située dans une région déjà connue pour contenir les gènes contrôlant la forme et la couleur des ailes chez les Papillons. Cette zone a été le siège de très nombreuses mutations expliquant l'extraordinaire diversité des motifs colorés des ailes de ces insectes. L'allèle du mélanisme serait apparu une seule fois en Angleterre. (Van’t Hof et al., 2011). Chez Biston betularia la forme typica produit de la mélanine, ce n'est pas une forme albinos. La différence avec carbonaria est le nombre des écailles noires et donc le motif de la coloration. Ce qui est cohèrent avec la localisation de l'allèle.

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Survie

Dès la fin du dix neuvième siècle on a réalisé l'importance de cette observation. Il s'agissait d'un exemple de sélection naturelle. Il semblait que la pollution en particulier le noircissement des troncs avait modifié la couleur des Phalène. Les typica clairs avaient été éliminés en faveur de carbonaria noirs. En 1896,Tutt émis l'hypothèse que les Oiseaux chassant à vue étaient responsables de cette sélection. On objecta qu'il était peu probable qu'une sélection sur une aussi courte période, quelques jours, comparée à la durée de vie de l'animal, quelques mois, puisse être responsable d'une évolution aussi spectaculaire. Une chose était de l'affirmer une autre de la démontrer. C'est ce qu'entreprit Kettlewell en 1955.

Il lâche le matin des Phalènes du Bouleau claires et sombres, marquées ventralement par une tâche de peinture, soit dans une forêt polluée, soit dans une forêt non polluée. La nuit suivante, ces papillons sont capturés à l'aide d'une lampe ou de phéromones qui les attirent. On ne tient compte que des papillons marqués pour établir le tableau des résultats ci-dessous.

Les Papillons blancs survivent mieux sur les troncs clairs que sur les troncs noircis par la suie, inversement pour les papillons noirs. Cette mortalité différentielle permet d'expliquer les variations de couleurs observées dans les régions polluées. Mais à quoi est-elle due ?

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Prédation

Les Phalènes sont des animaux nocturnes qui passent la journée posée sur un tronc ou une branche d'arbre. Les Papillons se distinguent clairement sur les troncs lorsqu'ils ont une couleur différente. Il est logique de penser qu'un prédateur chassant à vue est responsable de ces résultats, le protocole expérimental du chercheur éliminant l'effet d'une prédation nocturne par les chauves-souris. Kettlewell poursuit donc ses expériences pour vérifier que les Oiseaux sont les responsables.

Des Phalènes du Bouleau claires et sombres sont posées, en nombre égal, de jour, par l'expérimentateur sur des troncs d'arbres pollués ou non selon la région. Des observateurs repèrent ces papillons à la jumelle et constatent qu'ils sont capturés par des oiseaux tels les rouges-gorges. Les résultats sont exprimés ci-dessous :

Les Oiseaux prélèvent donc de préférence les Papillons qui sont bien visibles. Kettlewell conclut que les variations de couleurs des Papillons sont dues au changement de couleur des troncs qui, en modifiant la sélection par prédation des Oiseaux, a favorisé, on dit sélectionné, les Papillons noirs.

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Critiques

Ces expériences, simples dans leur principe mais difficile à réaliser, mettent bien en évidence le mécanisme de la sélection naturelle. Mais comme tout travail scientifique il est critiquable et l'a été.

Les deux formes de Phalène posées sur un Lichen, en lumière visible (a) et en éclairage UV (b). Remarquez comment le camouflage de la forme typica est efficace en lumière visible et inefficace en éclairage UV. Ceci n'est pas vrai sur toutes les espèces de Lichen car certaines réfléchissent intensément le rayonnement UV. Le camouflage est beaucoup plus complexe qu'il n'y parait. (Majerus et al. 2000)

• Les expériences n'ont pas été faites le même jour mais étalées sur une durée non négligeable (7 jours) et les Oiseaux ont pu avoir le temps de remarquer l'aubaine d'une région où la nourriture était abondante.
• Les Papillons sont lâchés le matin à la lumière et se posent sur le premier support qui se présente contrairement aux conditions naturelles.
• Les Papillons noirs sont récoltés dans une région polluée puis transportés dans une région non polluée ce qui est source de stress et les met en position défavorable dans un environnement qui l'est aussi. Le même phénomène se produit pour les papillons blancs transportés en zone polluée.
• Les Papillons sont déposés sur les troncs sans vérifier au préalable qu'il s'agit de leur lieu de repos naturel. Cependant dans les conditions naturelles les Oiseaux qui se nourrissent sur le tronc vont aussi le faire sur les branches où le Papillon peut aussi se poser. Ce qui tempère la critique.
• Pour ses expériences Kettlewell a eu beaucoup de difficulté à se procurer des Papillons en nombre suffisant c'est pourquoi il a du faire appel à des animaux d'élevage. Il n'a pas vérifié qu'ils avaient le même comportement que les sauvages.
• La vision des Oiseaux n'est pas identique à la notre. Certaines espèces perçoivent le rayonnement UV et le plus grand nombre de récepteurs sur la rétine leur permet de percevoir des détails qui échappent à l’œil humain.
• Enfin les densités réalisées au cours des expériences sont sans rapport avec les densités réelles. On estime à 400 individus/km²/an la population adulte d'une année et pendant les deux mois de la reproduction cela fait, chaque jour, environ 10 à 20 adultes sur un kilomètre carré (Bishop, 1972). Si l'on compare cela au effectifs des autres papillons on s'aperçoit que la Phalène du bouleau est une espèce rare (0,9 % des 92 000 Papillons capturés en 24 ans dans le sud de l'Angleterre). Les Rouges gorges avec une densité de 65 individus/km² doivent individuellement en consommer peu chaque jour.

Cependant le fait que les expériences aient été faites avec le même protocole en zone polluée et en zone non polluée atténue l'importance des critiques 1 à 5.

Majerus (2008) a repris les expériences de Kettlewell en tenant compte de ces critiques. Son travail a été réalisé de 2001 à 2007. Dans la région étudiée, la pollution a disparu et la forme carbonaria est maintenant en déclin. Son effectif est passé de 12 % de la population en 2001 à 1% en 2007 ce qui représente un coefficient de sélection moyen de 0,29 à l'encontre de carbonaria. Dans les expériences de prédation (expériences de capture et recapture et observation directe de disparition au bout de 4 heures) il y a davantage de carbonaria consommés que de typica. La différence est équivalente à un coefficient de sélection 0,22, valeur qui n'est pas statistiquement différente de 0.29. Il montre également que le tronc n'est pas le lieu de repos de prédilection, c'est la zone de jonction entre le tronc et les branches. Les Chauves-souris consomment autant de Papillons noirs que de Papillons blancs.

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Dépollution

Evolution de la fréquence des carbonaria à la suite de la diminution des émissions de poussières de charbon en Angleterre et aux USA. 1- Manchester. 2-Nord ouest de l'Angleterre. 3-Est de Londres. 4-Michigan. 5-Pensylvanie.

Dans les années 50, l'Angleterre s'est dotée d'une réglementation sur l'émission de fumées et de gaz toxiques (Clean Air Act), la pollution a diminué dans toutes les régions d'Angleterre. Au nord de Londres les carbonaria ont régressé comme on pouvait s'y attendre mais pas au Sud (Bishop et Cook 1980). Dans le détail les conséquences de la dépollution sont plus complexes que prévu. A cela il y a plusieurs raisons. La principale est que la dépollution n'est pas une pollution en sens inverse. Parti de A pour aller B vous ne reviendrez pas forcément à A. Dans le milieu pollué ce ne sont pas seulement les Phalènes qui ont été modifiés mais tout un écosystème dans lequel vivent les Papillons et leurs prédateurs. Le retour à un milieu dénué de pollution ne se fait probablement pas de la même manière dans toutes les régions. Les espèces de Lichens qui recolonisent le milieu les premières ne sont pas celles qui existaient il y a deux siècles. On sait en particulier que toutes ne réfléchissent pas les rayons UV de la même manière (Majerus et al. 2000) ce qui modifie la qualité du camouflage.

Considérer que seule la couleur de l'animal s'est modifiée est extrêmement réducteur. On ne dispose malheureusement pas d'étude de résistance des adultes aux pesticides et à d'autres polluants. Tout ce que l'on a pu constater c'est que les concentrations élevées en SO₂ sont corrélées à une abondance de la forme carbonaria. Le camouflage de la forme typica est intimement lié à la présence de Lichens sur les arbres, ces derniers disparaissent dans les zones polluées sous l'effet du SO₂. Mais dans certaines régions dépolluées, le nombre de typica a augmenté avant même que les Lichens recolonisent le milieu (Grant et al. 1998). Les Lichens ne font pas forcément le lien entre SO₂ et couleur du Papillon. L'élèment qui semble déterminant est la disparition de la poussière noire sur les troncs, les Bouleaux ayant un tronc blanc sans même qu'il soit recouvert de Lichens.

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Cousin d'Amérique

En Amérique du Nord Biston betularia est représenté par la sous espèce cognataria. Celle ci possède sa forme claire typica et sa forme noire appelée ici swellaria. Si l'on croise la forme carbonaria anglaise avec Biston betularia cognataria forme typica on s'aperçoit que la dominance de carbonaria disparaît au bout de trois générations (Bishop 1972), ce qui montre que la dominance de carbonaria dépend de son environnement génétique.

La forme swellaria est signalée pour la première fois en Pennsylvanie, à Pittsburgh et Détroit au début du vingtième siècle. A partir de ces 3 régions fortement industrialisées la forme noire va se répandre dans tout le nord des États Unis et sa fréquence va dépasser 90% dans les années soixante. Comme en Europe, l'utilisation du charbon diminue ensuite et la fréquence de la forme mélanique avec. C'est un bel exemple d'évolution parallèle sur deux continents séparés, les mêmes causes produisant les mêmes effets.

En Europe le mélanisme industriel n'est pas seulement le fait des populations anglaises. Les populations hollandaises allemandes et polonaises connaissent rigoureusement le même phénomène (Cook, 2003).

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Insularia, l'oublié

Biston betularia, forme insularia. Photographie ©Philippe Mothiron, Val d'Oise.

Il y a un troisième larron dont on ne parle pas dans cette histoire en noir et blanc : la forme insularia qui prend une gamme de teintes du gris clair au gris foncé. Son existence fait intervenir au moins trois autres allèles (Lees et Creed, 1977) . L'allèle carbonaria (C) est dominant sur insularia (i) et typica (t) mais insularia et typica sont codominants; Les génotypes possibles C//C, C//i et C//i tous les trois noirs de phénotype carbonaria, i//i gris foncé phénotype insularia , i//t gris clair phénotype insularia et t//t blanc phénotype typica. Avec 3 allèles insularia le nombre de phénotypes gris augmente.

Cette forme est très souvent négligée dans les publications car son effectif est faible et la considérer complique les choses. Dans les années soixante dix on distinguait trois zones : l'ouest de l'Angleterre et la Galles du Sud où insularia avait une fréquence de 15 à 40 % et carbonaria une fréquence faible, le sud de l'Angleterre où insularia et carbonaria avait une fréquence faible et enfin les parties très industrialisées du nord de l'Angleterre où insularia avait une basse fréquence et carbonaria une très élevée.

Lorsque la fréquence de carbonaria se mit à chuter à la suite de la dépollution on se rendit compte que dans plusieurs endroits en Angleterre la fréquence d'insularia se mettait à augmenter puis diminuait pour céder la place à typica. Le même phénomène a été mis en évidence en Hollande. Cook et Grant (2000) ont envisagé le cas théorique d'un système avec trois allèles dont des avantages sélectifs sont différents. Ils démontrent que l'allèle dont l'avantage sélectif est le plus faible décroit le premier puis celui dont l'avantage est intermédiaire croit avant de décroître pour céder la place à celui dont l'avantage est le plus élevé. L'amplitude des variations dépend des fréquences initiales.

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Simulations

En 1972 Bishop a étudié la biologie et l'écologie des phalènes dans la région de Liverpool. Son but est d'utiliser les données récoltées pour expliquer pourquoi la fréquence des carbonaria diminue lorsque l'on s'éloigne de Liverpool pour aller dans la campagne. Ce phénomène s'appelle une cline.

Bishop a quantifié l'impact des Oiseaux en utilisant des cadavres de papillons collés sur des arbres. La technique si elle n'est pas élégante a le mérite d'être efficace. Il a complété ce travail par des expériences de capture et recapture. Il a ainsi obtenu des données sur la mortalité provoquée par les oiseaux, la mortalité au cours de la journée, la distance de migration et la densité pour les formes carbonaria et typica.

Muni de ces informations il pouvait passer à la deuxième phase de son travail : expliquer la cline. Pour cela il a réalisé une simulation numérique. Son modèle mathématique est simple et prend en compte l'avantage des hétérozygotes, l'avantage sélectif des typica par rapport aux carbonaria et la migration. Pour représenter la cline, les calculs sont fait sur 27 tronçons de 2 km et pendant 160 générations. Chaque tronçon a ses propres caractéristiques de sélection et échanges des individus par migration.

Une cline prés de la ville de Liverpool (Angleterre) et sa simulation. Données réelles (points rouges) la fréquence des carbonaria diminue lorsque l'on s'éloigne de la ville.
Simulation 1 : les valeurs des paramètres sont celles qui ont été recueillies sur le terrain. Elles ne concernent que les adultes. Avantage aux hétérozygotes faible, migration sans direction privilégiée.
Simulation 2 : Avantage aux hétérozygote plus élevé, migration vers le sud ouest

On utilisant les données collectées (simulation1) le modèle simule une cline mais la distance pour laquelle les fréquences des deux formes sont égales (point d'inflexion) n'est pas la bonne. Elle est trop proche de Liverpool. En réalisant d'autres simulations Bishop a montré que pour déplacer ce point vers la campagne il faut faire migrer les mâles vers le sud et augmenter l'avantage des hétérozygotes. La prédation à vue par les Oiseaux pendant la journée n'est donc pas le seul facteur de sélection, il s'y ajoute la migration et le fait que les hétérozygotes (noirs) ont un avantage qui compense le handicap de leur couleur.

Les simulations de Bishop étaient cependant partiellement un échec puisqu'elles ne reproduisaient pas les données réelles.

D'autres paramètres intervenaient mais lesquels?

Simulation de la cline de Liverpool par Mani(1990). S1 : simulation avec une mortalité uniquement liée à la prédation par les Oiseaux. S2 : prédation + migration . S3 prédation + migration + sélection indépendante de la prédation + sélection fréquence dépendante. 1 - mortalité de la forme typica, simulations 1 et 2. 2 - mortalité de la forme carbonaria, simulations 1 et 2. 3 - mortalité de la forme carbonaria, simulation 3, elle est inférieure sur toute la cline (sélection indépendante de la prédation) et décroit au delà de 40 km (sélection fréquence dépendante).

Mani (1990) a refait des simulations avec un modèle légèrement diffèrent. Il a à nouveau constaté qu'avec seulement la prédation et la migration le point d'inflexion n'était pas au bon endroit. Pour le positionner correctement il a du supposer que, sur toute la cline, les carbonaria avait un avantage de 20 % par rapport aux typica, cela en dehors de toute prédation. De la sorte les carbonaria survivent en milieu dépollué. Ce bonus existe-t-il réellement? Au laboratoire, donc en dehors de toute prédation par les Oiseaux, la viabilité de l'homozygote (mais non de l'hétérozygote) de la forme sombre est supérieure de 48 % à celle de l'homozygote de la forme claire (Creed et al. 1980). La supposition de la simulation est donc tout à fait crédible. La sélection fréquence dépendante est un autre élément non envisagé par Bishop dans sa simulation. De quoi s'agit-il? C'est le fait que le phénotype le moins abondant subit une prédation moins intense que l'autre. A cinquante kilomètres de Liverpool, il y a encore des carbonaria en pleine campagne ignorés par les Oiseaux parce que trop rares. En ajoutant ce paramètre Mani obtient une simulation qui concorde avec les données de terrain.

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La sélection naturelle en action?

Cet exemple est utilisé dans les manuels scolaires depuis un demi-siècle. Kettlewell a beaucoup fait pour populariser ses travaux s'appuyant sur des photographies démonstratives, des films et surtout un article dans Scientific américan : "Darwin's Missing Evidence". L'explication de son succès est simple : l'image d'un papillon noir et d'un papillon blanc posés sur une branche génère toujours l'hypothèse explicative du mélanisme et les résultats de Kettlewell sont exactement ceux que l'on attend.

Nous avons vu que, si le phénomène de sélection naturelle en action est indubitable, son explication n'est pas aussi simple que le laissaient supposer les expériences de Kettlewell. Le camouflage qui protége des Oiseaux n'est pas le seul phénomène explicatif. Il faut y ajouter la migration, la sélection fréquence dépendante et des avantages sélectifs qui ne sont pas encore identifiés.

Les critiques et la complexité des explications doivent-ils nous faire abandonner cet exemple? Non, au moins pour deux raisons.

D'une part ce serait jeter le bébé avec l'eau du bain car le mélanisme industriel lui n'est pas remis en cause. Ce qu'on pourrait appeler "l'albinisme de désindustrialisation" en est une confirmation. Chez les espèces devenues noires pendant l'industrialisation, les formes blanches dominent à nouveau dans les zones dépolluées. Comment expliquer de tels phénomènes autrement que par la sélection naturelle ?

D'autre part, le fait qu'un corpus d'expériences soit critiquable et critiqué est intéressant car il montre la science telle qu'elle est et telle qu'elle doit être. Doutes et critiques sont le fait du scientifique, la recherche d'absolu et de vérité est ailleurs.