Substitution ou minéralisation
La matière des parties dures et les parties molles peut être remplacée par différents minéraux. Ces minéraux circulaient dans les eaux d'infiltration qui baignaient le cadavre et le fossile et ont précité à sont contact. Le remplacement peut parfois se faire à un niveau moléculaire donnant une réplique quasi parfaite de l'original. La matière organique peut se trouver piégée et protégée dans cette gangue minérale. Différents minéraux sont impliqués dans ce processus.
La Phosphatisation
Un appendice du Trilobite Agnostus [10] extrait des nodules cambriens de Suède.
Dans les sédiments du Cambrien supérieur de Suède ( Kinnekulle et ile d'Öland), les fines carapaces des Arthropodes ont été remplacées par du phosphate de calcium (apatite). Les fossiles sont contenus dans des nodules de calcaire localement appelés "Orsten". Pour les extraire on trempe les nodules dans de l'acide. Le carbonate de calcium des nodules est soluble mais non le phosphate de calcium. De la sorte on extrait les fossiles. Ils sont de petites tailles (moins de 2 mm) et doivent être observés au microscope électronique à balayage. Les fossiles sont conservés en 3 dimensions sans aucune compression avec des détails de l'ordre du millième de millimètre. Cette finesse et cette profusion des détails permettent de faire des reconstitutions très précises et détaillées de ces êtres minuscules.
Lorsque les bactéries consomment la matière organique elles produisent des déchets qui vont faire précipiter les minéraux qui circulent dans l'eau où baigne le cadavre. Ils vont construire une copie de la matière organique au fur et à mesure de sa destruction. La copie peut-être précise à 0,3 µm prés dans le cas de précipitation d'apatite (phosphate de calcium Ca5(PO4)3(OH, Cl, F)) [3]. La formation de l'apatite semble être provoqué par les bactéries qui produisent du phosphore. La précipitation se fait autour des filaments de protéines. C'est le principe de la formation du tartre dentaire [12].
Grenouille momifiée dans les phosphorites du Quercy (Thaumastosaurus) ©MNHN Paris. Le squelette a également été fossilisé [9].
La fossilisation de type "Orsten" n'est pas spécifique au Cambrien supérieur de Suède, elle est connue depuis le Cambrien inférieur jusqu'au Crétacé en Australie, au Canada, en China, en Europe et en Russie (Maas 2006).
Phosphore et calcium concourent aussi à la fossilisation dans le cas des nodules de phosphorite, un phosphate de calcium proche de l'apatite de formule [3 Ca3(PO4)2, Ca(OH,F,Cl)2]. Les dépôts de phosphorites se font dans les cavités karstiques comme ce fut le cas de l'Éocène à l'Oligocène dans le Quercy. De nombreux squelettes fossiles de Mammifères et d'Oiseaux y ont été découverts et aussi plusieurs Amphibiens presque entièrement momifiés [9]. Dans ces momies les organes internes ont été fossilisés. L'estomac d'une Salamandre contenait les restes de son dernier repos, quelques petites Grenouilles [14].
Pyritisation
La pyrite (FeS2) ou "or des fous" de couleur jaune et à l'éclat brillant a déjà trompé de nombreux chercheurs d'or qui en ont perdu la raison. Cet aspect doré a valu le nom familier de "Golden Bug" (scarabée d'or) aux Trilobites pyritisés.
Une Ammonite pyritisée.
The Golden Bug, le Trilobite Triarthrus. Longueur du spécimen 4,9 cm. Les parties molles de l'animal (antennes et pattes) ont été remplacées par de la pyrite.
Elle provient de la réduction des sulfates lors de la décomposition bactérienne de la matière organique. Les bactéries anaérobies utilisent le soufre comme accepteur final des électrons et produisent H2S (les bactéries aérobies utilisent O2 et forment H2O). Parallèlement d'autres bactéries produisent Fe3+. Les conditions sont réunies pour que H2S soluble et Fe3+ soluble réagissent pour donner FeS2 insoluble. Soufre et fer peuvent provenir du sédiment entourant le cadavre mais il semble que les bactéries jouent un rôle prépondérant dans la précipitation de le pyrite. Celle-ci se produit au niveau du film bactérien qui entoure le cadavre moulant ainsi ses parties les plus fines. La précipitation a lieu aussi dans les espaces entre les cellules en décomposition. La formation d'un nodule provient de la précipitation de pyrite dans le halo de microbes (mycélium de champignon et bactéries) entourant le cadavre [5].
Silicification
Coupe transversale dans la tige de Rhynia gwynne-vaughanii, Dévonien inférieur, Cherts de Rhynie (diamètre de la tige 1,5 mm).
Stomate, Dévonien inférieur, Cherts de Rhynie (échelle 20 µm)[8].
Ici c'est la silice, SiO2, qui imprègne l'être vivant en décomposition. Elle peut provenir de sources hydrothermales comme dans le cas des cherts de Rhynie. L'eau s'est chargée en silice au contact des roches volcaniques. La silice a ensuite précipité dans les sols où vivaient les premiers végétaux terrestres [7][15]. Elle a envahi les espaces entre les cellules et l'intérieur des cellules mais les organites cellulaires ne sont pas conservés. Les coupes fines réalisées dans la roche ressemblent à des coupes de végétaux actuels dont on a détruit le contenu cellulaire avec de l'hypochlorite de sodium.
Dans le cas des nodules de silex de la craie, la silice provient du squelette siliceux des êtres vivants (Eponges, Radiolaires, Diatomées). Les animaux fouisseurs concentrent la silice et provoquent la formation de boules de gel siliceux. Le gel durcit rapidement emprisonnant des microorganismes, des squelettes d'Oursins, des dents dont la matière peut être conservée ou substituée par de la silice [16].
Bois pétrifié, Petrified Forest National Park, Arizona, © Chris M Morris
La forêt pétrifiée de l'Arizona est un exemple célèbre de silicification. Les Conifères (Araucaria) qui la constituaient vivaient dans le delta d'un grand fleuve au Trias. Ils furent d'abord enfouis dans la vase où ils commencèrent à se fossiliser. La vase fut ensuite recouverte d'une couche de cendres volcaniques riche en silice. Les eaux d'infiltration se chargèrent en silice en traversant les cendres avant de parvenir à la couche contenant les troncs. A leur contact la silice a précipité en remplaçant progressivement la matière organique [13].
Kérogénisation ou carbonisation
Asterophyllites (Calamitacé, Carbonifère) est fossilisé sous forme de film charbonneux.
La matière organique des êtres vivant a été transformée en une fine couche de matière carbonée appelée kérogène. La dégradation a été incomplète dans un milieu dépourvu d'oxygène et de sulfates. La perte de volume par le fossile a été considérable. La fossilisation est généralement assez grossière et il est rare que l'on puisse observer des structures cellulaires sauf parfois des stomates ou des cellules épidermiques chez les végétaux. C'est le mode de conservation le plus fréquent des végétaux dans les charbons et aussi le mode de fossilisation des Schistes de Burgess [6]. Ce film noir dessine les contours du corps des Ichthyosaures jurassiques d'Holzmaden. Dans le cas des empreintes de feuilles, le végétal a été moulé dans l'argile qui est recouverte d'une fine couche noire, restes carbonisés des parties les plus résistantes à la décomposition du végétal, c'est à dire la cuticule de son épiderme.
La fossilisation par carbonisation peut aussi résulter d'incendies. Le végétal a été exposé au feu en milieu pauvre en oxygène à la façon dont on fabrique du charbon de bois. Le fossile est alors bien moins aplati, il a conservé sa structure en 3 dimension et les cellules sont encore identifiables.
Calcification
Calcite et aragonite sont deux minéraux formés de carbonate de calcium (Ca CO3). L'aragonite ne cristallise qu'à une température supérieure à 50°, en dessous c'est de la calcite qui se forme. Pourtant la calcite est moins fréquente que l'aragonite dans les tests et les coquilles actuels. Seuls les tests des Echinodermes et la coquilles des Brachiopodes et des Bivalves sont formés de calcite. La température de formation de l'aragonite est abaissée en présence de strontium et les coquilles d'invertébrés contiennent de l'aragonite riche en strontium (jusqu'à 3.87%). C'est ce qui leur permet de réaliser le tour de force de fabriquer des coquilles en aragonite à une température inférieure à 50° [1].
Microcristaux d'aragonite dans la nacre d'un Gastéropode actuel (Turbo undulatus), barre d'échelle 20 µm (Chateigner 2000).
Ammonite iridescente, l'iridescence provient des microcristaux d'aragonite qui ont été exceptionnellement conservés dans la coquille du fossile. Formation de Bearpaw, sud de l'Alberta, Canada, 70 millions d'années, © Ciavatti 2024/Urweltsteinbruch Holzmaden .
L'aragonite est instable après la mort de l'animal car elle perd généralement son strontium et elle se transforme en quelques millions d'années en calcite [1]. Cette recristallisation est désordonnée et détruit la structure cristalline bien ordonnée originelle de la coquille. On peut de la sorte identifier les coquille fossiles qui étaient primitivement en aragonite et celle qui étaient en calcite. Les coquilles des Orthocères et des Goniatites étaient en aragonite et les carapaces de Trilobites en calcite. C'est pour cette raison que la structure fine des coquilles des Nautiles fossiles mais aussi des Ammonites a, la plupart du temps, disparue. Dans des conditions exceptionnelles, l'aragonite a pu se conserver très longtemps puisque l'on en a trouvé des reliques dans des coquilles de Brachiopodes vieilles de 440 millions d'années (balthasar 2011). Dans le sud de l'Alberta (Canada), les coquilles d'Ammonites iridescentes contenant de l'aragonite sont exploitées comme gemme sous le nom d'Ammolite [11].
Le carbonate de calcium est soluble dans une eau riche en dioxyde de carbone. Si la teneur en CO2 diminue la carbonate de calcium précipite sous forme de calcite. Celle-ci soude les grains du sédiment en formant un ciment, la roche meuble devient une roche solide, un moule interne et un moule externe se forment alors. La calcite cristallise aussi dans les cavités du fossile pour former des géodes, ce processus est souvent destructeur, les cristaux écrasant les détails fragiles comme les fines cloisons des Ammonites.
La calcite peut parfois donner des répliques des tissus végétaux jusque dans leur plus infimes détails. Au Jurassique inférieur, de la calcite provenant de sources hydrothermales a imprégné le rhizome d'une fougère. Le minéral a cristallisé tellement rapidement et intimement en se substituant à la matière organique que l'on peut observer les chromosomes au cours des divisions cellulaires [4].
Différentes étapes du cycle cellulaire dans le rhizome d'une Fougère du Jurassique inférieur de Suède; C Interphase, D, E et F prophase, G et H métaphase, I et J anaphase; barre d'échelle 5 pµm [4]
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