L'homéothermie
Sommaire
Une température constante
Depuis votre enfance vous savez que la température de votre corps est de 37°C, toute valeur supérieure étant signe de maladie et de dispense pour aller à l'école. Les Mammifères maintiennent leur température interne dans une large gamme de températures extérieures. La figure ci-dessous nous montre qu'il n'en est pas de même pour un Lézard dont la température interne varie linéairement avec la température extérieure. Un Mammifère est un homéotherme et un Lézard un poïkilotherme.
Evolution de la température du corps en fonction de la température extérieure chez un Lézard et 3 Mammifères. (d'après Hoar, 1983)
Bilan énergétique d'un homéotherme
La température d'un être être vivant comme celle d'un objet inanimé dépend du bilan entre gains et pertes d'énergie. Si les gains sont supérieurs aux pertes sa température augmente et inversement. Quels sont ces gains et ces pertes? Allongé sur le sable à la plage vous sentez les rayons du soleil chauffer votre corps. Vous gagner de l'énergie par radiation en absorbant la lumière du soleil. Lorsque vous aurez trop chaud, vous irez vous mettre à l'ombre et perdre de l'énergie par radiation en émettant de la lumière infrarouge invisible à l’œil nu. Si vous avez toujours chaud, mouillez votre corps, l'évaporation de l'eau lui fera perdre de l'énergie et le refroidira.
Lorsqu'en hiver vous rentrez à la maison, vous sentez l'air chaud réchauffer votre visage et inversement lorsque vous sortez. Ici, c'est le contact direct avec l'air qui est responsable des gains et des pertes d'énergie, le phénomène physique mis en jeu est la conduction. Si, en plus, il y a du vent la sensation de froid est plus intense car vous perdez de la chaleur à cause du mouvement de l'air : c'est la convection. Il est temps de venir vous réchauffer auprès du feu par radiation, conduction et convection! Les êtres vivants bénéficient d'une autre source d'énergie : leur métabolisme. L'ensemble des réactions chimiques de l'organisme produit une énergie qui peut-être mesurée directement en joule ou indirectement en mesurant la quantité d'oxygène consommée. Chez un poïkilotherme, l'énergie métabolique diminue avec la température tandis que chez un homéotherme elle augmente. Un homéotherme réchauffe donc son corps en utilisant l'énergie métabolique, il est endotherme.
Un poïkilotherme par contre en est incapable. Pour se réchauffer il doit faire appelle à la radiation, à la conduction et à la convection. La journée d'un Lézard commence par un bain de soleil qui réchauffe son corps. Ce faisant, il utilise une source d'énergie extérieure à son corps il est ectotherme.
L'origine de l'énergie de l'endotherme
A masse et température égale, un homéotherme produit 8 fois plus d'énergie qu'un poïkilotherme. Chez un Homme les deux tiers de l'énergie sont produits par les viscères qui représentent moins de 8 % de la masse corporelle. Les cellules du foie d'un rat consomment 4 fois plus d'oxygène que celles d'un Lézard et contiennent 4 fois plus de mitochondries. Ces quelques chiffres montrent l'importance des mitochondries dans l'homéothermie.
Production de chaleur (% du total) | % du poids du corps | |
---|---|---|
viscères (Foie,tube, digestif , Coeur, rein, poumon, cerveau) | 71.8 | 7.6 |
Peau, muscles, os | 28.2 | 92.4 |
Chaîne respiratoire et synthèse d'ATP. En rouge transfert des électrons le long des transporteurs (1, 2, 3, 4, 5) de la chaîne respiratoire, simultanément des protons sont expulsés dans l'espace intermembranaire. Leur passage en sens inverse dans les sphères pédonculées (6) permet la synthèse d' ATP. La fuite de protons à travers la membrane (7) ou les protéines UCP (8) s'accompagnent d'une production de chaleur. 9-membrane.
Dans une cellule, ce sont les mitochondrie qui consomment l'oxygène pour respirer. Ce faisant elles oxydent totalement les nutriments en CO2 et H2O. Une partie de l'énergie est récupérée dans l'ATP et une autre est perdue sous forme de chaleur. La production d'ATP est liée à une différence de concentration en ion H+ (protons) entre l'intérieur de la mitochondrie et l'espace inter-membranaire.La membrane interne de la mitochondrie n'est pas totalement imperméable aux protons, cette fuite génère de la chaleur et bien sûr diminue la production d'ATP. Chez un Mammifère elle est 4 fois plus importante que chez un Lézard mais elle divise par deux l'ATP produit à partir d'une molécule de glucose. C'est là que réside le secret de l'endothermie des homéothermes.
homéotherme | poïkilotherme | |
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Consommation de O2 de l'animal entier (µl/h/kg) | 800 | 100 |
Consommation de O2 des cellules hépatiques (nmol/min/mg de protéines) | 10.7 | 2.6 |
Fuites de protons dans les mitochondries hépatiques (nmol/min//mg de protéines à 175 mV) | 230 | 50 |
Nombre de mitochondries par cellule hépathique | 1000 à 2000 | 250 à 500 |
La composition chimique des phospholipides de la membrane interne est différente de celle des poïkilothermes. Ce sont eux qui facilitent les fuites. Dans la graisse brune des petits Mammifères, des jeunes Mammifères (du nourrisson en particulier) et des hibernants ce sont des protéines spécialisées, les UCP1, qui permettent le passage des protons. Ici, c'est la totalité de l'énergie qui est convertie en chaleur. La graisse brune permet aux hibernants de se réchauffer rapidement lors du réveil et aux autres de maintenir leur température constante.
La régulation de la température
Le corps d'un Mammifère est isolé de la température extérieure par un pelage et une couche de gras plus ou moins épaisse située sous la peau. Cela permet à l'animal d'économiser l'énergie nécessaire au maintien de sa température à une valeur supérieure à celle du milieu extérieur. C'est l'air prisonnier entre les poils qui sert d'isolant. Le pelage d'un Mammifère le protège contre le froid mais, ce que l'on sait moins, c'est qu'il l'isole aussi de la chaleur.
Chez les homéothermes, le centre de contrôle de l'homéostat de la température se trouve à la base du cerveau dans l'hypothalamus. Certains neurones hypothalamiques sont thermosensibles et l'hypothalamus reçoit également des informations de récepteurs cutanés. Suivant l'évolution de la température par rapport à la valeur de consigne (37° chez l'Homme), il contrôle les dispositifs dissipateurs et générateurs d'énergie par voie nerveuse ou hormonale.
Les dispositifs dissipateurs sont au nombre de deux :
- la transpiration qui refroidit le corps par évaporation.
- la vasodilatation des vaisseaux de la peau. Lorsqu'il fait chaud les vaisseaux se dilatent, la peau est rouge et chaude et perd de la chaleur par conduction. Au contraire lorsqu'il fait froid la circulation diminue dans la peau qui est alors blanche est froide ce qui limite les pertes de chaleur.
Le premier dispositif générateur de chaleur est le métabolisme des cellules des viscères dont nous avons vu le mécanisme. L'adrénaline augmente rapidement le métabolisme cellulaire tandis que l'hormone thyroïdienne a une action à long terme en adaptant l'organisme au froid. Elle modifie probablement la composition des phospholipides de la membrane interne des mitochondrie.
Le deuxième mécanisme est le frisson. Les muscles du squelette se contractent rapidement en produisant de la chaleur. A cela s'ajoute des comportements de nature à agir sur les échanges de température : l'animal se roule en boule pour limiter les pertes de chaleur, se met à l'ombre pour diminuer les apports de chaleur par radiation.
Les Poïkilothermes ne sont pas des objets inertes
Le Sphinx du tabac (Manduca sexta ) réchauffe son thorax en contractent les muscles du vol sans faire de mouvements des ailes. Photographie Shawn Hanrahan licence Creative Commons
Les Poïkilothermes ne sont pas totalement dénués de mécanismes de régulation de la température. Dans la nature l'animal adopte un comportement qui lui permet de réguler sa température se mettant au soleil pour élever sa température ou à l'ombre pour la diminuer. La plupart des reptiles que l'on a étudiés se réchauffent plus vite qu'ils ne se refroidissent. Ceci est rendu possible par une modification du débit sanguin de la peau. Chez un animal qui se réchauffe au soleil les artérioles de la peau sont largement dilatées et la sang circule abondamment capturant la chaleur de la radiation solaire. A l'ombre ou lorsque l'animal est dans l'eau, le diamètre des artérioles diminue et le sang circule très peu dans la peau ce qui limite les pertes de chaleur par conduction. La couleur de l'animal, plus sombre, lorsqu'il se réchauffe permet de mieux capturer la radiation solaire. Le centre de contrôle de ces mécanismes est situé dans l'hypothalamus (Schmidt-Nielsen, 1997).
Les poïkilothermes ne peuvent pas augmenter et contrôler la production de chaleur de leur métabolisme. Il y a cependant des exceptions. Les Boas femelles régulent leur température à plus de 30°C lorsqu'elles couvent lovées autour de leurs œufs. Tous les muscles de leur corps se contractent par un mécanisme qui ressemble au frisson.
Les grands papillons contractent les muscles du vol sans faire de mouvements des ailes. Ils réchauffent ainsi leur thorax et l’amène à une température voisine de 30 °C qui permet aux muscles du vol de se contracter avec une puissance et surtout une fréquence compatible avec le vol. Pendant le vol, l’excédant de chaleur et évacué vers l'abdomen qui sert de radiateur.