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L'histoire des Synapsides

Acte I Une origine inconnue

L'histoire des Synapsides commence au Carbonifère supérieur il y a plus de 300 millions d'années. Trois groupes déjà spécialisés semblent surgir de nul part puisqu'on ne leur connait aucun ancêtre synapside et primitif. On en est réduit à supposer son existence. Il a probablement lui même un ancêtre anapside. Parmi ces trois groupes l'un d'eux, les Edaphosauridés, est végétarien. Ce sont les premiers vertébrés à adopter ce régime alimentaire. Ils occupent une niche écologique encore inoccupée ce qui va assurer leur succès évolutif. Les Sphénacodontidés, tel Dimetrodon, sont de gros prédateurs qui ont la capacité de s'attaquer à des proie de leur taille : les Edaphosaures végétariens et les gros Amphibiens labyrinthodontes piscivores. Cette position de super-prédateurs est également une première écologique et évolutive. Les Synapsides font donc une entrée fracassante dans l'histoire de la vie. Un quatrième groupe, les Caseidés végétariens, va se joindre aux trois précédents. Ces quatre groupes que l'on appelait autrefois les Pélycosaures vont régner sans partage sur les écosystèmes du Permien inférieur mais seulement en Amérique du nord et en Europe.

Dimetrodon est un Sphénocodontidés du Permien inférieur. D'une longueur de 2,50 à 3 mètres, il est caractérisé par la grande voile soutenue par des os qui orne son dos. A quoi servait cet appendice démesuré? Différentes hypothèses ont été proposées. Il aurait servi d'échangeur thermique captant la chaleur du soleil au petit matin pour permettre à l'animal de se réchauffer plus rapidement ou éliminant la chaleur excessive produite par l'organisme après un effort. Les os de la voile portent les traces des vaisseaux sanguins qui véhiculaient le sang venant se réchauffer ou se refroidir sur la voile. Il aurait aussi pu servir de camouflage, les épines de la voile se confondant avec longues tiges de Calamites où Dimetrodon se tenait embusqué.

Aulacocephalodon est un gros Dicynodonte de 2 mètres de long très abondant dans le Permien d'Afrique du sud. Tous les Dicynodontes n'atteignaient pas ces dimensions respectables, les plus petits étaient de la taille d'un Lapin et vivaient dans des terriers. Ils partageaient cependant les mêmes caractéristiques anatomiques. La face était courte le plus souvent dépourvue de dents sauf chez les mâles qui avaient deux fortes canines supérieures. La bouche armée d'un bec corné et la mandibule inférieure mue par des muscles puissants permettaient de découper et de broyer une végétation coriace.

Keratocephalus était un Tapinocéphale c'est à dire un Dinocéphale herbivore. De la taille d'une vache, il devait jouer le même rôle dans les écosystèmes du Permien supérieur d'Afrique du sud, broutant placidement les fougères et non l'herbe qui n'existait pas encore et servant de proie à d'autres Dinocéphales, les Antéosaures, qui eux étaient carnivores.

Lycaenops est un Gorgonopsien d'Afrique du sud. D'une taille variant de la taille d'un loup à celle d'un ours, les Gorgonopsiens avaient un squelette lourd et des os épais. Avec leur grande canine en forme de sabre, ils étaient de farouches prédateurs du Permien supérieur d'Afrique du sud et de Russie. Les lents Dicynodontes et les Pareiasaures patauds étaient alors des proies faciles.

Thrinaxodon était un petit Galésauridé de la fin du Permien et du Trias inférieur. De la taille d'un Renard, il avait sans doute le corps couvert de poils ce qui le faisait ressembler à un Mammifère. Son squelette montre d'autres caractères de Mammifère comme une cage thoracique bien individualisée laissant soupçonner la présence d'un diaphragme permettant une respiration efficace et un métabolisme élevé. Il possédait un palais et pouvait simultanément respirer et mâcher sa nourriture. Cela suggère qu'il était peut-être homéotherme ou au moins un animal très actif. L'articulation de la mandibule est cependant encore reptilienne. Sa dentition avec de fortes canines et des molaires acérées ne laisse aucun doute sur son régime alimentaire carnassier. Il prenait soin des jeunes et passait une partie de son existence dans un terrier.

Références

Carroll, R. L. - 1988 Vertebrate paleontology and evolution. Freeman and Company : 710 pp
Crompton, A. W. - 1995. Masticatory function in nonmammalian cynodonts and early mammals. in functional morphology in vertebrate paleontology : pp 55-77
Kemp, T. S. - 1982. Mammal-like Reptiles and the origin of Mammals. Academic Press : 363 pp
Kermack, K. A. et Mussett, F. - 1983. The ear in Mammal-like reptiles and early Mammals. Acta Palaeont. Polonica , 28 (1-2), 147-158
Romer, A. S. - 1974. Vertebrate paleontology. The University of Chicago Press. 468 pp
Sidor, C. A. - 2001. Simplification as a trend in synapsid cranial evolution. Evolution 55 : 1419–1442
Sidor, C. A. - 2003. Evolutionary trends and the origin of the mammalian lower jaw. Paleobiology, 29(4) : 605–640

Arbre phylogénétique des Synapsides. Cliquez sur l'image pour obtenir des informations sur les différents groupes de Synapsides.

Acte II Domination

Au deuxième acte de notre histoire, les Thérapsides vont faire leur apparition à partir d'ancêtres Sphénocodontidés. Pendant le Permien supérieur, ils vont connaitre une radiation adaptative importante qui va les amener à coloniser tous les continents et à remplacer les Pélycosaures. D'où vient leur succès? D'améliorations incessantes apportées à la locomotion et à la mastication des aliments.

Locomotion

Surface articulaire de la tête du fémur chez Lycaenops (A) et chez Dimetroron (B) (Colbert, 1948 et Romer, 1922)

Chez le Sphénacodontidé Dimetrodon (à gauche), fémur (cuisse) et humérus (bras) sont parallèles à la surface du sol, la posture n'est pas érigée. Chez le Thérapside Lycaenops (à droite), par contre, fémur et humérus sont perpendiculaires à la surface du sol, la posture est érigée.

Voyons d'abord la locomotion. Chez Lycaenops la surface articulaire de la tête du fémur c'est à dire la partie qui s'articule avec les os du bassin n'est plus dans le prolongement du fémur mais fait un angle avec celui-ci. La conséquence de cette nouvelle disposition est que le fémur n'est plus parallèle à la surface du sol comme chez Dimetrodon mais perpendiculaire. La posture de l'animal est érigée. Le membre fait des mouvements de balancier qui permettent à l'animal de se déplacer en faisant de grandes enjambées sans avoir à onduler le corps. La marche et la course consomme moins d'énergie que chez les Pélycosaures et les Sauropsides dont les petites enjambées sont compensées par des ondulations du corps (Rubidge et Sidor, 2001).

Mastication des aliments

Crânes et muscles adducteurs en vue de dessus A - Sphénacodontidé Dimetrodon B - Thérapside Thrinaxodon.

Le Cynodonte Thrinaxodon et son petit (Permien supèrieur à Trias inférieur)

Chez les Thérapsides, la fosse temporale s'est élargie de telle manière que la surface d'insertion des muscles adducteurs qui ferment la mâchoire est plus importante. La masse des muscles augmente et la puissance des mâchoires avec. Les dents se différencient en incisives canines et molaires. La crâne se simplifie par diminution du nombre des os qui le constituent ce qui le rend plus rigide. Dans la mandibule, le dentaire qui porte les dents prend de plus en plus d'importance. Les Synapsides prédateurs disposent maintenant d'une formidable machine à tuer et les végétarien d'une meule capable de broyer les végétaux les plus coriaces (Sidor, 2001 et 2003).

Acte III Déclin

Le rideau du troisième acte se lève sur un monde en crise. Le climat est de plus en plus chaud et aride et la végétation se fait rare. Les temps permiens avec leurs zones climatiques contrastées se terminent et cèdent la place à la rigueur chaude et sèche du Trias. La vie est dure sur l'immense Pangée. Tellement dure que la plupart des êtres vivants qui la peuplent disparaissent. Les deltas des fleuves vont servir d'arche de Noé et quelques Synapsides devront leur salut à leur capacité à creuser des terriers.

Parmi les survivants il y a de vieux baroudeurs comme les Dicynodontes et les Thérocéphales mais aussi de nouveaux venus, les Cynodontes dont Thrinaxodon est un bon représentant. Les Cynodontes ont un l'appareil locomoteur amélioré avec des os plus légers que leurs prédécesseurs. Dans la mandibule le dentaire est de plus en plus important et porte les attaches des muscles adducteurs, les autres os, l'angulaire et articulaire, supportent un tympan et sont impliqués dans l'audition. L'articulaire assure toujours l'articulation avec le carré fixé sur le crâne mais, chez les espèces les plus évoluées de la fin du Trias, le dentaire s'articule en plus avec le squamosal. Ils possèdent à la fois une articulation sauropsidienne et une articulation mammalienne.

Bien qu'aucun fossile de Synapside du Trias ne présente de poils, on a toutefois interprété la présence de petites fossettes sur le crâne de Thrinaxodon comme étant l'insertion de la basse de vibrisses, de « moustaches », qui sont des poils de grande taille. Ce pelage était peut-être associé une homéothermie plus ou moins efficace comme le montre certains indices (croissance osseuse, palais). Il y a fort à parier que vous les auriez pris pour de véritables Mammifères. Mais une étude plus approfondie vous aurait montré qu'ils n'en possédaient ni la dentition de lait ni les osselets de l'oreille moyenne.

Les Cynodontes se diversifient activement au cours du Trias mais ils perdent cependant le devant de la scène au profit de nouveaux arrivants, les Archosaures, qui vont progressivement occuper les niches écologiques des Synapsides. A la fin du Trias les grands végétariens et les grands carnassiers sont les Dinosaures. Les Cynodontes sont de petits animaux qui sont maintenant en compétition avec les Lépidosaures, à forme et taille de Lézard, eux aussi de petite dimension. Dans cette compétition il semble qu'il y ait eu une forte pression de sélection sur l'appareil auditif. Les Lépidosaures étaient déjà dotés d'un appareil auditif performant leur permettant de chasser et d'échapper aux prédateurs. L'incorporation de l'articulaire et du carré dans la chaîne de transmission des sons a représenté un avantage sélectif pour certains Cynodontes (Kermack et Mussett, 1983) qui sont des Mammifères puisque l'acquisition des trois osselets de l'oreille moyenne signe l'apparition de ce clade.

Acte IV Une traversée du désert?

Les Mammifères du Jurassique et du Crétacé ont développé, à plusieurs reprises, des spécialisations semblables à celles des Monotrèmes et des Marsupiaux d'Australasie et ne sont pas moins diversifiés, sur le plan écologique, que les Mammifères de taille similaire du début et du milieu du Paléocène. La multiplication des groupes de Mammifères au Mésozoïque s'est accompagnée d'une diversification écologique (d'aprés Luo , 2007).

Arbre phylogènètique des mammaliformes.
1 - dentition de lait : les dents sont remplacées au maximum une fois
2 - articulation mammalienne seule : la mandibule s'articule seulement entre le dentaire et le squamosal. (d'aprés Luo , 2007)

En 1979, les restes fossiles des Mammifères mésozoïques auraient logé dans une boîte à chaussures. Les 116 genres répertoriés étaient connus par des restes fragmentaires, essentiellement des dents. Les squelettes et crânes étaient rarissimes. On pensait que les mammifères étaient peu diversifiés, insectivores, de petite taille, pesant quelques grammes et ressemblant à des Musaraignes.
En 2007, 310 genres sont connus et 18 squelettes complets ont été mis à jour. La matrice de données utilisée pour les analyses phylogénétiques est passée d'environ 1 000 cases à 25 000. Cet afflux de données nouvelles a radicalement changé notre vision des Mammifères mésozoïques. On sait maintenant qu'ils ont connus plusieurs périodes de diversification, la dernière donnant naissance aux Placentaires et aux Marsupiaux au début du Crétacé. Ils occupaient de nombreuses niches écologiques comme l'attestent leurs morphologies et leurs régimes alimentaires variés. Certains avaient des meurs aquatiques (Castorocauda ), d'autres pratiquaient le vol plané (Volaticotherium ) enfin les plus gros carnivores (Repenomamus ) pesaient 10 kilogrammes et s'attaquaient à de jeunes Dinosaures. Les espèces de grande taille sont les seuls à être absentes, les Dinosaures étant indéboulonnables dans ces niches écologiques. Dans la nature actuelle les grands Mammifères ne représentent qu'une faible part de la diversité du groupe. En France, par exemple, seule une dizaine d'espèces sur une centaine pèse plus de 10 kg.

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créée le : 18-11-2012     mise à jour le : 29-03-2021     738 visites depuis le 3/08/2021
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