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publié le : 12/10/2017
  

L'audition chez les Synapsides fossiles.

Comment fonctionnait le système acoustique des Synapsides non mammaliens et comment s'est faite la transition avec le système des Mammifères? Les osselets qui transmettent les sons depuis le tympan sont homologues de certains os de la mandibule des Synapsides non mammaliens.  Mais quelle est l'origine du tympan? Plusieurs théories ont été proposées pour répondre à cette question.

Position du tympan chez Thrinaxodon. A - Selon Goodrich, B - Selon Westoll.

Position du tympan chez Thrinaxodon. A - Selon Goodrich, B - Selon Westoll.

Position du tympan chez Morganucodon selon la théorie de Westoll. A - face externe de la mandibule, B - face interne de la mandibule pour montrer la position du des os transmettant les sons : angulaire, articulaire, carré et columelle.

Position du tympan chez Morganucodon selon la théorie de Westoll. A - face externe de la mandibule, B - face interne de la mandibule pour montrer la position du des os transmettant les sons : angulaire, articulaire, carré et columelle.

La première, proposée par Goodrich en 1914, est simple. Elle suppose que le tympan des Mammifères est l'homologue de celui des Sauropsides. Ce tympan est un héritage de l'ancêtre commun des Synapsides et des Sauropsides. Chez les Synapsides primitifs ce tympan était fixé de la même manière que chez les Sauropsides actuels, à savoir sur le carré, l'articulaire et le muscle qui abaisse la mâchoire.  Chez les Cynodontes du Trias ce tympan devait être de petite taille vu la faible hauteur du carré.  Lorsque le carré et l'articulaire se sont miniaturisés en perdant leur fonction d'articulation de la mâchoire, ils sont venus se loger sous le tympan dans la cavité qui contenait la columelle.

En 1945, Westoll émet une hypothése radicalement novatrice. Il part de l'observation que le tympan des Mammifères est intimement associé à l'os tympanique sur lequel il est tendu. Au cours du développement embryonnaire la couche externe du tympan se forme au contact de l'os tympanique et va le suivre au cours de sa migration vers sa position définitive. La couche interne du tympan se forme à partir d'une invagination du pharynx qui va également entourer les osselets de l'oreille moyenne. L'os tympanique étant l'homologue de l'angulaire, Westoll suppose que le tympan des Mammifères n'est pas l'homologue de celui des Sauropsides mais une néoformation. Chez les Synapsides non mammaliens, il était tendu sur l'angulaire au dessus d'une cavité qui faisait caisse de raisonnance et transmettait ses vibrations à l'articulaire puis au carré, à la columelle et enfin à l'oreille interne. La masse importante des os ne permettait pas la transmission des hautes fréquences. L'animal n'entendait que les basses fréquences. Kermack (1983) a estimé que Morganucodon n'entendait pas les fréquences au dessus de 2 kHz. Kemp (2007) arrive à la même conclusion chez le Cynodonte Chiniquodon. Pour comparaison l'Homme perçoit des sons dont la fréquence varie de 16 Hz à 20 kHz. C'est la miniaturisation des os de la mandibule devenus osselets de l'oreille moyenne qui va permettre d'atteindre de telles performances.

Dans la nature actuelle seuls les Amphisbéniens utilisent leur mandibule pour percevoir les sons.

Kemp (2007) a montré que chez le Cynodonte Chiniquodon cette chaîne de transmission était isolé du reste du crâne et du dentaire par des systèmes amortisseurs. En particulier le carré n'était pas soudé au crâne mais relié par un ligament élastique, l'angulaire n'était pas soudé au dentaire mais fixé par un manchon de collagène et enfin la chaîne de conduction était suspendue au squamosal par un ligament. La masse importante des os ne permettait pas la transmission des hautes fréquences. Kemp pense qu'il n'y avait pas de tympan tendu sur l'angulaire chez Chiniquodon.

L'embyologie comparée montre que la tympan des Mammifères n'est pas l'homologue de celui des Sauropsides. Est-il une néoformation précoce déja présente chez les Synapsides non mammaliens ou tardive n'apparaissant que chez les Mammifères? Le débat reste ouvert. L'origine du tympan des autres Amniotes est, elle aussi, obscure. Au début du vingtième siècle on pensait que les Amniotes les plus primitifs possédaient un tympan. La tendance actuelle est plutôt de considérer qu'ils en étaient dépourvus. Ces structures seraient ensuite apparues indépendamment par convergence chez les Anoures, les Tortues, les Lacertiliens, les Archosaures et les Mammiféres.

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créée le : 23-11-2012     modifiée le : 22-09-2015     visites depuis le 31/10/2015
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