La locomotion des Trilobites

De deux à mille pattes

Enregistrement de la marche
humaine par Muybridge
au XIXème siècle.

Lorsque vous marchez vous posez en alternance un pied après l'autre sur le sol. Détaillons ce qui se passe pour une seule jambe en partant du pied droit posé au sol. Il se soulève, se déplace vers l'avant puis se pose à quelques distances devant vous, c'est la phase P. Il va ensuite rester au sol pendant tout le temps où le pied gauche se déplace à son tour vers l'avant, c'est la phase R. C'est pendant cette phase que la contraction des muscles de la jambe droite posée au sol déplace le corps vers l'avant. Un cycle P+R dure environ 1 seconde avec égalité entre les deux phases ce que l'on écrit : P : R= 0,5 : 0,5. La jambe gauche est toujours dans une position opposée de celle de droite on dit qu'elle est en opposition de phase.

Un Trilobite avec plusieurs dizaines de pattes ressemble plus à un mille-pattes ou Myriapode qu'à un être humain. Nous devons l'essentiel de nos connaissances sur le déplacement de ces petites bêtes à une pionnière, Sidnie Manton. De 1950 à 1970, elle a fait une étude monumentale du déplacement des Arthropodes. Les moyens dont elle disposait alors nous semblent maintenant bien rudimentaires. Une caméra à 30 images par seconde, des prises de vue au flash au 1/1000 et des empreintes sur du papier recouvert de noir de fumée sont aujourd'hui remplacées par des caméras à 900 images par seconde et des capteurs capables de mesurer les forces exercées sur le sol par une patte de fourmi. Les résultats de ses travaux n'ont pourtant pas été remis en cause. Les pattes d'un Myriapode ne se comportent pas comme les jambes des soldats de l'armée rouge défilant au pas. Une patte est soit légèrement en avance soit légèrement en retard sur celle qui la précède. On dit qu'elle est déphasée, ce qui est mesuré par un chiffre allant de 0 à 1. Si ce chiffre est inférieur à un 0,5 cette patte est en avance, s'il est supérieur à 0,5 elle est en retard.

En résumé, la marche d'un animal est caractérisé par 3 paramètres :
• Pour une patte, la proportion de temps passé au sol R par rapport au temps passé au dessus du sol P
• Pour la patte suivante le déphasage de son cycle qui peut être en avance ou en retard par rapport à celui de la patte précédente
• le déphasage des pattes du côté opposé

La marche des Trilobites

Déphasages différents des pattes d'un même côté
0.88 : une patte est légèrement en retard sur celle qui la précède, les pattes en appui au sol sont rapprochées,
leur mouvement donne l'impression d'une onde qui se propage vers l'arrière.
0.12 : une patte est légèrement en avance sur celle qui la précède, les pattes en appui au sol sont écartées, leur mouvement donne l'impression d'une onde qui se propage vers l'avant.

Whittington [3] considère que les Trilobites se déplaçaient comme les Myriapodes qui ont un nombre de pattes comparable. Les mouvements d'arrière en avant (et inversement) de la patte reposaient uniquement sur l'articulation entre celle-ci et le corps. Les autres articulations ne permettaient que de replier et déplier la patte ce qui permettait de soulever plus ou moins le corps au dessus du sol. L'animal devait faire de petits pas, l'angle que parcourait la patte d'avant en arrière n'étant que de 16 degrés ce qui est bien peu par rapport aux 60 degrés des Myriapodes [2]. Les autres caractéristiques de la marche étaient semblables à celles de Polydesmus [3] avec un R=0,34 et un déphasage des pattes de 0,12. Les pattes du pygidium ne reposaient pas sur le sol. On dispose des éléments nécessaires pour faire une simulation de la marche d'un Trilobite.

Trace de Crustacé actuel (Ecrevisse) [7]L'animal se déplaçait de la gauche vers la droite et ses pattes ont laissé des traces en forme de flèches dont la pointe est dirigée dans le sens du déplacement. Cette observation permet de connaitre le sens de déplacement de l'animal qui a laissé une piste fossile.

Pris en flagrant délit : piste et fossile de Limule à son extrémité dans les terrains jurassiques de Bavière (Senkenberg Museum)

Seilacher était un grand spécialiste des traces fossiles laissées par les animaux (ichnologie). Ce Davy Crockett des empreintes fossiles était également un habile dessinateur et illustrateur. Il savait comme nul autre faire parler les traces et raconter l'histoire de ceux qui les avaient laissées aussi bien par le texte que par l'image. Son raisonnement est totalement différent de celui Whittington, il part des empreintes observées au Paléozoïque pour reconstituer le déplacement des Trilobites. Le premier problème qui se pose à lui est de savoir qui est l'auteur d'une piste car on ne trouve que rarement l'animal fossilisé à l’extrémité et jamais encore un Trilobite. Pour attribuer une piste trouvée dans un affleurement à une espèce il procède de la manière suivante. Il dresse la liste des espèce présentes dans les couches du même âge dans la région puis il sélectionne celles dont les dimensions et le nombre de pattes sont compatibles avec la piste. Comme dans une enquête policière, le criminel était sur les lieux du crime et il avait la capacité physique de le réaliser mais il n'a pas été pris en flagrant délit. Les techniques utilisées par l'ichnologie ne sont d'ailleurs pas sans rappeler celles de la police scientifique. On étudie les pistes des animaux actuels pour appliquer leurs enseignements aux pistes fossiles : c'est l'ichnologie expérimentale. On a par exemple remarqué que les appendices des Arthropodes laissent des marques triangulaires dans la vase ce qui permet de connaître le sens de déplacement de l'animal.

Reconstitution de la marche d'un Trilobite par Seilacher [6] d’après des empreintes de pas fossiles

En utilisant des pistes constituées de deux séries parallèles de traces de pattes appelées Diplichnites, Seilacher a reconstitué le déplacement des Trilobites. Mais encore fallait-il, comme il le dit lui même, qu'ils y mettent du leur. Les Diplichnites sont très difficiles à étudier car la plupart du temps il n'est pas possible de déterminer le nombre de pattes de l'auteur et encore moins de reconstituer le mouvement de ses pattes. Mais dans certains cas l'animal a fait un écart ou pris un virage, il a alors modifié l'écartement de ses pattes facilitant ainsi l'étude de sa piste (E et F sur l'image ci-dessus). On peut alors déterminer que huit à dix paires de pattes sont mises en œuvre. Les plus petites pattes étaient peut-être actives mais elles n'ont pas laissées d'empreintes. Les pattes du côté opposé sont en opposition de phase, celles du même côté accusent un déphasage de 0,12 et une patte restait au sol la moitié du temps (R=0,5). Sur ce modèle on a attribué des pistes à Isotelus et à Cryptolithus [4].

Trilobites se déplaçant selon l'hypothèse de Seilacher ou celle de Whittington

Inutile de dire que H. Whittington et son mentor S. Manton n'ont jamais approuvé ces reconstitutions de la marche. Pour Whittington, il était impossible que deux pattes opposées eussent été en opposition de phase car pour lui les pattes ne servent pas qu'à marcher elles servent aussi à … manger. Oui vous avez bien lu "à manger". Les Trilobites comme les Limules n'ont pas les pièces buccales spécialisées des Crustacés et c'est le premier article des pattes qui joue ce rôle. La nourriture est transportée jusqu'à la bouche et prémâchée par le pincement successif des premiers articles des pattes. Comme si vous mâchiez et portiez la nourriture à votre bouche avec vos épaules! Lors de mouvements en opposition de phase la base d'une patte se dirige vers l'axe de l'animal lorsque la base de la patte opposée s'en éloigne. Il est impossible de pincer la nourriture. Ce serait essayer de saisir un morceau de sucre en écartant le pouce et l'index. Vous objecterez que l'animal marchait en opposition de phase et mangeait en phase. Objection rejetée par S. Manton qui affirme que les Arthropodes capables de cette prouesse sont rarissimes. Réponse de Seilacher : les Trilobites se nourrissaient de vase ou la filtraient avec les exopodites, ils n'ont pas à mâcher ou manipuler la nourriture. Whittington qui avait étudié en détail les pattes du Trilobite Olenoides savait que ce n'était pas un gentil mangeur de vase mais un éventreur de vers.

Querelles de spécialistes ? Peut-être, données insuffisantes sûrement.

Lorsque la piste est de bonne qualité, le travail d'analyse s'en trouve facilité. Minter et ses collaborateurs [5] ont étudié des plaques extraites des schistes de Burgess. L'une d'elle porte une piste longue de 3 mètres et large de 12 cm avec des empreintes de 2 à 27 mm, espacées de 7 à 28 mm. L'étude des 5 plaques disponibles a montré que l'animal possédait au moins 25 paires de pattes et mesurait 300 mm de long et 135 mm de large. Vingt cinq espèces d'Arthropodes des schistes de Burgess possèdent des pattes marcheuses et sont de potentiels suspects mais un seul correspond à ce portrait robot : Tegopelte animal très proche des Trilobites. La qualité des pistes a permis de calculer tous les paramètres de la marche qui pouvait être très rapide ou lente. A quelques détails près comme le déphasage des pattes d'un même côté cette reconstitution est plus proche du modèle de Whittington que du modèle de Seilacher et surtout les pattes opposées sont en phase.

La nage

La plupart des Trilobites étaient sans doute capables de nager sur de courtes distances en agitant leurs pattes comme le font les Limules actuelles ou en donnant de violents coups de pygidium comme les Crevettes actuelles ce qui les propulsaient en arrière. Ce mode de déplacement était peu utilisé et permettait d'échapper aux prédateurs.

Certaines espèces comme Cyclopyge ou Opipeuter font exception. Ces petits Trilobites de 3 à 4 cm ont des yeux énormes contenant 1000 à 2000 facettes [8], [9]. Dirigés vers le bas, ils ne seraient d'aucune utilité à un animal vivant sur le fond. D'où l'idée que ces Trilobites nageaient activement dans la colonne d'eau où ils chassaient leurs proies. Les Amphipodes Hypéridés actuels aux yeux immenses vivent de cette manière.

Le Trilobite Cyclopyge, ses yeux énormes ont un volume qui représente 10 % du volume du corps. Les facettes qui les recouvrent sont visibles dans la vue agrandie.

L'Amphipode Hypéridé Hyperia, remarquez la taille des yeux.

Si l'on connaît les carapaces de Cyclopyge dans leurs moindres détails jusqu'à mesurer la taille des facettes de leurs yeux [9] en revanche on ne sait rien de leurs appendices. Pour reconstituer ce Trilobite nous allons devoir les imaginer. Chez les Crustacé nageurs actuels, ce sont les antennes (Daphnie), les appendices du thorax (Artemia ) ou de l'abdomen (Euphausia) qui permettent la nage. L'appendice est généralement aplati et (ou) garni de soies ce qui lui donne une surface importante et une grande efficacité lors de la phase de propulsion. Par contre lors de la phase de récupération l'appendice se déplace vers l'avant à contre courant, cette grande surface devient un désavantage et serait susceptible de faire reculer l'animal. Il lui faut alors réduire la surface de l'appendice en le repliant ou en le plaçant parallèlement au courant. Les soies largement déployées lors de la phase de propulsion se replient lors de la phase de récupération. L'effet de recul provoqué par un appendice lors de la phase de récupération est aussi minimisé par le fait que tous les appendices ne sont pas simultanément à cette étape.

Parmi les appendices connus des Trilobites quel est le meilleur candidat pour la nage? Les longs filaments serrés de l'exopodite de Triarthrus formeraient une bonne surface de nage. La patte d'Agnostus avec de nombreuses soies et des expansions qui en augmentent la surface pourrait constituer un deuxième modèle. Dans les deux cas l'ondulation du thorax et l'agitation du pygidium peuvent être des moteurs supplémentaires pour la propulsion.

Reconstitution des appendices natatoires de Cyclopyge en prenant comme modèle les appendices de Triarthrus

Reconstitution des appendices natatoires de Cyclopyge en prenant comme modèle les appendices d'Agnostus

Un certains nombre de faits laissent à penser que Cyclopyge nageait sur le dos. La position ventrale des yeux permettaient à l'animal de repérer ses proies dans le contre jour de la surface, le fait que les Limules nagent sur le dos et des considérations mécaniques appuient cette hypothèse.

Agnostus pisiformis, face ventrale montrant les paires de pattes 1 et 2 servant à la nage [10]. Modèle en 3D

Mouvement des deux premières paires de pattes lors de la nage d'Agnostus (tous les autres appendices ont été enlevés)

Chez Agnostus pisiformis, par contre, les appendices de la face inférieure sont connus dans leurs moindres détails [10]. Les deux premières paires de pattes sont différentes des autres. Elles sont effilées et portent de longues épines. Les articulations entre les différents segments leur confèrent une grande flexibilité. Elles devaient être capables de propulser l'animal à la manière des antennes des Daphnies actuels. Une série de battements vifs et rapides permettaient à l'animal de remonter dans la colonne d'eau. Puis il se laissait lentement chuter vers le fond avant de reprendre le battement des pattes. Agnostus vivait au dessus d'un fond couvert de débris en décomposition. Ces derniers étaient une source de nourriture mais aussi une source de danger car au niveau du fond l'eau était totalement dépourvu d'oxygène. Si l'animal descendait trop bas il mourrait asphyxié. Sans oxygène le cadavre se décomposait très lentement ce qui favorisait la fossilisation. Une aubaine pour le paléontologue qui découvrira des centaines de millions d'années plus tard, des milliers de fossiles d'Agnostus recouvrant les dalles de schistes noirs.

Au cours des 290 millions d'années de leur histoire les Trilobites ont utilisés des modes de déplacement variés : ils ont marché et couru sur le fond, creusé des galeries dans le sédiment et nagé dans la colonne d'eau.

Retrouvez l'essentiel des connaissances de cette page dans le film:
"Comment les Trilobites se déplaçaient-ils?"